主條目:減數分裂
人體細胞中有絲分裂紡錘體的圖像,綠色為微管,藍色為染色體,紅色為動粒。
細胞分裂。細胞在細胞培養容器中直接成像,使用非侵入性定量相差延時顯微鏡。[9]
減數分裂是真核細胞中的一種特殊的細胞分裂,指通過兩個細胞周期使染色體數目減少一半的細胞分裂方式。減數分裂只有出現在進行有性生殖的生物的生殖細胞中,於1883年由Beneden最先闡述。由於發生在生殖細胞成熟過程中,所以又有成熟分裂(maturation division)之稱。
減數分裂使親代與子代之間的染色體數目保持恆定,保證了物種的相對穩定性;另外在減數分裂過程中,發生非同源染色體的重新組合,以及同源染色體間的染色體互換,從而使配子的遺傳基礎多樣化,這就為生物的變異及其對環境條件的適應性提供了重要的物質基礎。因此,減數分裂是生物有性生殖的基礎,是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的重要基礎保證。
轉變
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精原細胞和卵原細胞從進行有絲分裂的,而到初級性母細胞卻改為減數分裂了。控制調節這種分裂方式的轉變的因素尚不清楚,推測可能是多因素的綜合作用結果,不過根據有些學者初步實驗,可以斷定這種轉變是發生在前減數分裂的G2期(減數分裂前間期的G2期)。
過程分析
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減數分裂Ⅰ(英語:meiosis Ⅰ,又稱減數第一次分裂)包括:前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、後期Ⅰ、未期Ⅰ和胞質分裂Ⅰ六個階段。然後,通過一個短暫的間期進入減數分裂Ⅱ。
減數分裂Ⅱ(英語:meiosis Ⅱ)包括:前期Ⅱ、中期Ⅱ、後期Ⅱ、未期Ⅱ)。減數分裂Ⅰ有其鮮明特點,主要表現在前期Ⅰ染色體配對和基因重組。減數分裂Ⅱ與一般有絲分裂比較類似。
前期Ⅰ根據染色體的形態變化可依序劃分為以下幾個時期:
細絲期(leptotene)
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此時期在光學顯微鏡下可觀察到染色體,但仍看不清此時染色體已含一對染色分體。染色體正逐漸加厚,端粒散佈在細胞核內,並在細絲期將終了時附著至核膜。同源染色體中同源區域的DNA在此時期就已經彼此附著再一起。在酵母菌及小鼠上的研究顯示DNA雙股斷裂是發生在細絲期,即使這時還看不出染色體已經配對。
偶絲期(zygotene)
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此時期可以看到同源染色體彼此附著在一起(即聯會),形成二價體(或稱四分體)。電子顯微鏡圖顯示出染色體聯會時會形成聯會複合體(簡稱SC),有橫向蛋白質絲將兩側的元件連結起來,形成梯子般的構造。每一條同源染色體會形成許多環圈並沿著SC的側邊元件(含有黏蛋白)排列。SC的功能主要是作為骨架使染色分體可以進行互換,聯會的結束就代表偶絲期進入尾聲。
粗絲期(pachytene)
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此時期聯會已結束。完整的SC形成,且同源染色體從頭至尾緊緊相連。在電子顯微鏡下可看到SC的中央出現數個直徑約100nm且具高電子密度的構造,稱為重組節,位於發生互換的位置上,可促進基因重組。當粗絲期進入尾聲,重組也隨之完成。
雙絲期(diplotene)
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此時期重組已完成,SC解散,只留下特定位置形成X狀結構的成對染色體(染色體交叉),這些交叉點可看出基因重組的程度,而雙絲期因為同源染色體間的距離較大而使交叉點更容易被觀察到。在脊椎動物的卵子生成中,卵母細胞在雙絲期進行生長,早期胚胎發育會需要卵母細胞在此時所轉錄出來的RNA。
終變期(diakinesis)
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此時細胞中已組裝出減數分裂紡錘體。有一些物種的染色體在雙絲期時會變得鬆散,當進入終變期後,它們又再次濃縮。當終變期進入尾聲時,核仁會消失而核膜則會瓦解,且四分體會朝中期板移動。此時每一對同源染色體間至少都有一個交叉點,這些交叉點可避免四分體在SC解散時就彼此分離。在脊椎動物的卵母細胞中,促成熟因子(MPF)的活性提高會引發上述事件。